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南方地區連日暴雨已經(jing)接(jie)近尾聲，很(hen)多土(tu)坡上都出現(xian)了這種(zhong)橙黃色一(yi)根根的(de)東西，雖然很(hen)常見，但大家(jia)知道這是什么(me)嗎？其實這是地衣(yi)的(de)一(yi)種(zhong)。科學家(jia)對于地衣(yi)的(de)認知，經(jing)歷過(guo)兩次教(jiao)科書改寫級的(de)大改寫，都與顯微鏡有(you)關(guan)，即(ji)使是生(sheng)物(wu)達(da)人的(de)你可能(neng)也不知道，一(yi)起來(lai)了解(jie)下吧！

潔地衣棒瑚菌

1. 1868年前：地衣是植物

看起來比較像植物的地衣(yi)

在19世紀60年代，生物學家致力于把生物分類成一個個界限分明的獨立物種，地衣被認定為一種植物。因為地衣形態上跟苔蘚有相似之處，而且也能光合作用，因此被歸類為植物，邏輯來說似乎也沒毛病。
 

2. 第1次改寫：1868年現代光學顯微鏡證明，地衣是共生體

地衣的三(san)種(zhong)型(xing)態：殼狀(zhuang)a，葉狀(zhuang)b，枝狀(zhuang)c

1868年，瑞士科學家西蒙·施(shi)文德納（Simon Schwendener）提(ti)出(chu)地衣是真菌和微型藻的(de)(de)共生體，挑戰(zhan)了“單(dan)一物種(zhong)”的(de)(de)分類(lei)理論，引起了很(hen)大爭議。

明場(chang)觀察下(xia)的地衣切片

現(xian)代(dai)光學顯(xian)微(wei)(wei)鏡(jing)(jing)的(de)(de)出現(xian)，平(ping)息了(le)這個(ge)爭議(yi)。1866年，現(xian)代(dai)光學奠基人恩斯(si)特·卡(ka)爾(er)·阿貝，加入了(le)顯(xian)微(wei)(wei)鏡(jing)(jing)行業，開始帶領光學顯(xian)微(wei)(wei)鏡(jing)(jing)進(jin)入新時(shi)(shi)代(dai)，他(ta)為施文德納(na)提供了(le)當時(shi)(shi)*尖的(de)(de)生(sheng)物顯(xian)微(wei)(wei)鏡(jing)(jing)，結合施文德高超(chao)的(de)(de)切片制(zhi)樣能力，世界得以看清地(di)衣的(de)(de)真(zhen)面目(mu)：由真(zhen)菌(jun)和藻類構成的(de)(de)共生(sheng)體。

念珠藻是(shi)地衣中常(chang)見藻類之(zhi)一（明美顯微鏡MF52-N拍攝，40X相(xiang)襯）

地衣(yi)是由真菌(jun)與藻(zao)(zao)類或藍細菌(jun)組成的(de)共生(sheng)體(ti)，真菌(jun)提供上下皮層(ceng)和偽根，包裹藻(zao)(zao)類并吸收水分和無(wu)機(ji)鹽(yan)等養分，保證藻(zao)(zao)類生(sheng)存(cun)環境；念(nian)珠(zhu)藻(zao)(zao)等藻(zao)(zao)類則(ze)進(jin)行光合(he)作用，為(wei)真菌(jun)提供營養，兩者是互(hu)惠(hui)互(hu)利的(de)關(guan)系(xi)(xi)，“共生(sheng)”關(guan)系(xi)(xi)自此進(jin)入(ru)了字(zi)典。

3. 第2次改寫：2016年熒光顯微鏡證明地衣是兩菌一藻

明美熒光顯(xian)微鏡MF52-N下的念(nian)珠藻(zao)

自施文德納以來一百(bai)多(duo)年，地(di)(di)衣(yi)學(xue)家都(dou)認為地(di)(di)衣(yi)里的(de)真(zhen)菌(jun)是單(dan)一的(de)，大(da)部分地(di)(di)衣(yi)真(zhen)菌(jun)都(dou)來自子囊(nang)菌(jun)類群（常見霉菌(jun)就(jiu)屬于子囊(nang)菌(jun)），地(di)(di)衣(yi)學(xue)也以真(zhen)菌(jun)名來分類和(he)命名地(di)(di)衣(yi)，直到2011年斯普利(li)比(bi)爾(Toby Spribille)和(he)其(qi)他(ta)研(yan)究人(ren)員發(fa)現(xian)，同樣子囊(nang)菌(jun)的(de)地(di)(di)衣(yi)，出現(xian)了明顯不一樣的(de)顏色和(he)毒(du)理性。

電鏡下的地衣，標尺=10μm

研究人員用光學顯微鏡和電子掃描顯微鏡觀察，但什么都沒發現，因為形態學來看，就只是看到菌絲和被包裹的藻類。
斯普利比爾(er)用(yong)PCR檢(jian)測(ce)檢(jian)測(ce)子囊菌(jun)種類，只(zhi)有(you)一(yi)種明(ming)顯(xian)反應(ying)，說明(ming)只(zhi)有(you)一(yi)種子囊菌(jun)，研究(jiu)一(yi)度陷(xian)入停滯，靈機一(yi)動下(xia)，他把檢(jian)測(ce)范圍擴(kuo)大到各種真菌(jun)，結果發現，兩個地(di)衣(yi)樣本都(dou)有(you)擔子菌(jun)反應(ying)（常見蘑(mo)菇(gu)屬于擔子菌(jun)），反應(ying)明(ming)顯(xian)的(de)樣本有(you)更鮮艷的(de)顏色和(he)明(ming)顯(xian)的(de)毒性。

熒光原位雜交染色的(de)枝狀地衣（圖自Toby Spribille，et al. / Science（2016)）

于是他使用熒(ying)光(guang)原位(wei)雜交染色，把擔(dan)子(zi)菌、子(zi)囊(nang)菌分(fen)別染色成(cheng)了(le)綠色和藍(lan)色，加(jia)上(shang)藻類(lei)葉綠素(su)自(zi)發紅(hong)色熒(ying)光(guang)，結果(guo)發現，是擔(dan)子(zi)菌、子(zi)囊(nang)菌共同(tong)了(le)組成(cheng)地衣(yi)(yi)的皮層，擔(dan)子(zi)菌含量不同(tong)是同(tong)種子(zi)囊(nang)菌地衣(yi)(yi)出(chu)現不同(tong)外觀的原因(yin)，改寫了(le)課(ke)本“地衣(yi)(yi)=1種真(zhen)菌+1種藻類(lei)”的認知，也動(dong)搖了(le)地衣(yi)(yi)學以子(zi)囊(nang)菌分(fen)類(lei)和命名地衣(yi)(yi)的區分(fen)邏輯。

明(ming)美科研(yan)級熒(ying)光(guang)顯微鏡MF43-N 適用于明(ming)場、熒(ying)光(guang)、相差等(deng)觀察方式

 
由于地(di)衣對(dui)(dui)空(kong)氣(qi)質量非(fei)常敏感，因此有“空(kong)氣(qi)質量監測(ce)器(qi)”的稱(cheng)號(hao)，石(shi)蕊、松蘿等品種(zhong)的地(di)衣還(huan)(huan)是(shi)傳統(tong)中藥和重要藥物(wu)活性成分來源，目前國(guo)(guo)內很多資料對(dui)(dui)地(di)衣的描述(shu)還(huan)(huan)停留在“地(di)衣=1種(zhong)真菌(jun)+1種(zhong)藻(zao)類”的階段，相關研究還(huan)(huan)有待(dai)中國(guo)(guo)學者繼續(xu)深(shen)入。